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Curiosity sparked a new discovery in frog reproductive behaviour

Updated: Dec 17, 2021

Curiosidad, la chispa que detonó el descubrimiento de un nuevo comportamiento reproductivo en ranas

Translated and edited by María Teresa NEGREROS AMAYA


The new reproductive behaviour found in Lau’s leaf litter toad (Leptobrachella laui) has become quite a topic on online media. When reading this paper in the journal Ecosphere, I remembered a “discovery” I made as a little girl: About 20 years ago, my mother took me to a park to play and look at the “baby frogs” in an artificial pond. My mom encouraged me to gently scoop out a few tadpoles with a glass jar. I observed them closely, almost pressing my nose against the jar. I was thrilled to discover that the tadpoles have a fin-like structure on the top and bottom of their tails. Looking back, my gigantic face probably had horrified the poor tadpoles. My “discovery” like the one made by the research paper were both initiated by a spark of curiosity. But what is so special about the new reproductive behaviour?

From left to right: Dr. SUNG holding a turtle. Lau's leaf litter toad in amplexus ( = male, = female), Lau's leaf litter toad. © Dr. SUNG


In mammals like us, new generations are conceived through internal fertilisation – an egg from the female and a sperm from the male combine within the female. In frogs and toads, the reproductive process is called external fertilisation because it happens outside the female’s body. To increase the success of external fertilisation, the male holds onto a female to bring their reproductive organs close together so his sperms can reach the eggs easily. This holding behaviour is called amplexus which means “embrace” in Latin. So far, nine different forms of amplexus have been described depending on how the male embraces the female. All of the described amplexus involve the male being atop, grasping the female, for example, at her waist or behind her arms. But recently, Prof. Sung Yik Hei discovered a new amplexus for the native Lau’s leaf litter toad. He called it sex-reversed inguinal amplexus, which seems like a ‘romantic’ style of embrace. After earning the female’s approval, the ‘gentlemen’ frog offers his back to her and carries the female to a hidden breeding site that he diligently picked and protected for breeding purposes. This is a big contrast for frogs, where the typical case is a female piggybacking a male during reproduction.

Video recorded in the lab showing the new behaviour found in Lau’s leaf litter toad

© Dr. SUNG


Limited egg-laying sites and strong competition among females could have made this unconventional behaviour common among Lau’s leaf litter toad. Based on observations and a previous report, the male chooses the egg-laying site, which is usually a rock crevice inaccessible to predators, such as snakes. With a limited number of safe crevices in the streams, it is advantageous for a male to search in advance, guard his ‘fortress’ and fertilize the eggs there. If he completes this ‘quest’ without succumbing to predation, the male will be the father of more tadpoles, making him a winner in nature. The behaviour to secure a safe egg-laying site can be found around the world in other frog species such as Bombay night frogs (Nyctibatrachus humayuni) from Asia and fuscous foam frogs (Leptodactylus fuscus) from South America. Another less possible explanation for why the toads perform sex-reversed inguinal amplexus is that the number of males is limited, therefore a female will secure her chosen mating partner during amplexus. Independently of the reasons, this recently discovered mating behaviour has become the common copulating behaviour within the species.

From left to right: Bombay night frogs (Nyctibatrachus humayuni) © 2016 SD Biju. Amplexus types in frogs ©Herpetology text book. Fuscous foam frogs (Leptodactylus fuscus) ©2011 Cristian Gallego


The road of discovering sex-reversed inguinal amplexus was no straight line for Prof. Sung. It took persistent hard work to overcome every obstacle. He first encountered this behaviour during a night survey at Kadoorie Farm and Botanic Garden for his PhD project on Big-headed turtles in 2010. Curiosity drove him to examine the mating behaviour in the Lau’s leaf litter toad. He found that during the amplexus a female instead of a male was on top. Despite frequent attempts, it was impossible to make enough observations and film the behaviour among rocks and boulders in the streams. When he was working at Hong Kong Baptist University in 2014, he set up tanks to simulate the toad’s habitat in the laboratory. He transferred a few Lau’s leaf litter toads to the lab where he recorded this novel behaviour on video. Prof. Sung is amazed that a new discovery can still be made, especially since research in amphibian behaviour has bloomed like blossoms in spring in the past century.

Images from the recording experiments at night. © Dr. SUNG


The study of animal behaviour is called ethology. Beside reproductive behaviours, like the one observed on Lau’s leaf litter toads, ethology also includes areas such as learning, predation and social interaction. Ethology requires observing and experimenting in the field and in the laboratory to test possible explanations (or hypotheses). Animals behave most naturally in the wild, while their behaviour can be more accurately and successfully measured in a controlled environment in the laboratory. The results of ethology studies can support many fields of work such as conserving wildlife and improving animal welfare in facilities like zoos. Ethological studies can be challenging and time consuming. Prof. Sung shared his experience with us: “It took me ample amount of time and effort to research and publish this finding. Luck also played a part, otherwise, someone else would have found out [this behaviour] before I did. It is very rewarding to learn something new about this species and to see that continuous hard-work do pay off at the end. I think this is a special research output because it was initiated by an observation instead of a purpose, such as protecting a species.” Like Sir Isaac Newton who saw the apple fall and discovered gravity, Prof. Sung saw Lau’s leaf litter toad mate and discovered sex-reversed inguinal amplexus.


Discovering and describing this behaviour is only the beginning. The explanations and implications of this novel behaviour remain unveiled. Prof Sung emphasised at the end of his interview, “Stay curious and work hard, and we will definitely find out more.” Perhaps you, our reader, will be the one who tests out Prof. Sung’s hypotheses.


If you want to learn more about this cool finding here are some links related to the post!


Link to the paper:


Media coverage:


IFLScience Article

Reptiles Magazine Article

Lingnan University Press Release

晴報是-Sky Post News



About the author: Amy FOK earned her bachelor's degree in Zoology at Newcastle University (UK) in 2017. She is now working as a research assistant at the Science Unit at Lingnan University. She will start an MPhil degree in the Environmental Science Program at Lingnan in 2021. She wishes to become a Kung Fu master and is teaching little kids Kung Fu. Much like a grandma, she loves drinking tea, reading books about nature, cuddling her cats, painting, practicing Taichi and living an effortless life. “Slow is fast” is her favorite quote.




Curiosidad, la chispa que detonó el descubrimiento de un nuevo comportamiento reproductivo en ranas

Translated and edited by María Teresa NEGREROS AMAYA


Un descubrimiento, destellos de curiosidad y la motivación para continuar investigando.


El más reciente hallazgo del comportamiento reproductivo en el sapo de hojarasca de Lau (Leptobrachella laui) se ha convertido en un tema muy popular en los medios digitales. Cuando leí este artículo en la revista Ecosphere, recordé un "descubrimiento" que hice cuando era niña: hace unos 20 años, mi madre me llevó a un parque a jugar y me mostró las "ranas bebé" en un estanque artificial. Mi mamá me animó a sacar con cuidado algunos renacuajos en un frasco de vidrio; los observé de cerca, casi presionando mi nariz contra el frasco. Me emocioné al darme cuenta que los renacuajos tienen una estructura en forma de aleta en la parte superior e inferior de la cola y; ahora que lo pienso, mi cara gigantesca debió horrorizar a los pobres renacuajos. Tanto mi "descubrimiento", como el publicado en el artículo de investigación en Ecosphere, fue iniciado por una chispa de curiosidad. Pero, ¿qué tiene de especial el nuevo comportamiento reproductivo?

De izquierda a derecha: el doctor Sung sosteniendo una tortuga. Sapos hojarasca de Lau en amplexo ( = macho, = hembra), sapo de hojarasca de Lau © Dr. SUNG


En mamíferos como nosotros, las nuevas generaciones son concebidas a través de la fertilización interna: un óvulo de la hembra y un espermatozoide del macho se combinan dentro de la hembra. En ranas y sapos, el proceso reproductivo se llama fertilización externa porque ocurre fuera del cuerpo de la hembra. Para aumentar el éxito de la fertilización externa, el macho se aferra a una hembra para de modo que sus espermatozoides puedan llegar fácilmente a los óvulos cuando ambos son liberados en el agua. Este comportamiento de sujeción se llama amplexo, que significa "abrazar" en latín. Hasta ahora, se han descrito nueve formas diferentes de amplexos dependiendo de la forma en la que el macho abraza a la hembra.


Todos los amplexos descritos implican que el macho está encima, agarrando a la hembra, por ejemplo, por la cintura o por detrás de los brazos. Sin embargo, recientemente, el profesor Sung Yik Hei descubrió un nuevo amplexo para el sapo de hojarasca de Lau nativo de Hong Kong. Lo llamó amplexo inguinal con posicion inversa de los sexos, que parece un estilo de abrazo "romántico". Después de obtener la aprobación de la hembra, el "caballero" rana le ofrece la espalda y la lleva a un sitio oculto que él escogió y protegió con diligencia con fines de reproducción. Esto contrasta significativamente con otras especies de ranas, ya que, por lo regular, es una hembra que lleva a cuestas a un macho durante la reproducción.

Video grabado en el laboratorio, muestra descubrimiento del nuevo comportamiento de los sapos de hojarasca de Lau © Dr. SUNG


Es posible que los sitios limitados para la puesta de huevos y la fuerte competencia por las hembras hayan hecho que este comportamiento poco convencional se volviera común en el sapo de hojarasca de Lau. Según las observaciones en vida salvaje y un informe anterior, el macho elige el sitio de crianza, que suele ser una grieta en una roca inaccesible para los depredadores, como las serpientes. Con un número limitado de grietas seguras en los arroyos, es una ventaja para el macho buscar con anticipación, proteger su "fortaleza" y fertilizar los huevos allí. Si completa este "propósito" sin sucumbir a la depredación, el macho será el padre de un mayor número de renacuajos, lo que lo convertirá en un ganador en la naturaleza. Este comportamiento para asegurar un sitio seguro para la puesta de huevos se ha identificado en otras especies alrededor del mundo, como las ranas nocturnas de Bombay (Nyctibatrachus humayuni) de Asia y las ranas picudas (Leptodactylus fuscus) de América del Sur. Otra explicación, aunque menos probable, de por qué los sapos realizan amplexo inguinal con posicion inversa de los sexos, es que el número de machos es limitado; por lo tanto, la hembra asegura con un “abrazo” a su pareja de apareamiento elegida durante amplexo. Independientemente de las razones, hay que resaltar que esta conducta de apareamiento recientemente descubierta se ha convertido en el comportamiento de copulación común dentro de esta especie.

De izquierda a derecha: Ranas nocturnas de Bombay (Nyctibatrachus humayuni) © 2016 SD Biju. Distintos tipos de amplexos en ranas © Libro de texto de herpetología. Ranas picudas (Leptodactylus fuscus) ©2011 Cristian Gallego


El camino para descubrir el amplexo inguinal con posicion inversa de los sexos no fue lineal para el profesor Sung. Se necesitó tenacidad para trabajar duro y superar todos los obstáculos. Encontró este comportamiento por primera vez durante un estudio nocturno en la Granja Kadoorie y Jardín Botánico para su proyecto de doctorado sobre tortugas cabezonas en 2010. La curiosidad lo llevó a examinar el comportamiento de apareamiento en el sapo de hojarasca de Lau, donde descubrió que durante el amplexo una hembra estaba arriba, en lugar de un macho. Pero, a pesar de los frecuentes intentos, fue imposible hacer suficientes observaciones y filmar el comportamiento entre rocas y en los arroyos. Cuando el Dr. Sung estaba trabajando en la Universidad Bautista de Hong Kong en 2014, instaló tanques para simular el hábitat de la especie en el laboratorio. Transfirió algunos sapos de hojarasca de Lau al laboratorio donde registró este nuevo comportamiento en video. Al profesor Sung le sorprende que aún se puedan hacer nuevos descubrimientos, sobre todo después de que la investigación sobre el comportamiento de los anfibios tuvo su periodo de florecimiento el siglo pasado.

Imágenes de los videos realizados durante los estudios nocturnos © Dr. SUNG


El estudio del comportamiento animal se llama etología. Además de los comportamientos reproductivos, como el observado en los sapos de hojarasca de Lau, la etología también incluye áreas como el aprendizaje, la depredación y la interacción social. La etología requiere observar y experimentar en el campo y en el laboratorio para probar posibles explicaciones (o hipótesis). Los animales se comportan de forma más natural en su hábitat, mientras que su comportamiento se puede medir con mayor precisión y éxito en un entorno controlado de laboratorio. Los resultados de los estudios de etología pueden respaldar muchos campos de trabajo, como la conservación de la vida silvestre y la mejora del bienestar animal en instalaciones como zoológicos. Los estudios etológicos pueden ser desafiantes y consumir mucho tiempo. Al respecto el Prof. Sung nos compartió su experiencia: “Me tomó mucho tiempo y esfuerzo investigar y publicar este hallazgo. La suerte también jugó un papel, de lo contrario, alguien más se habría enterado (de este comportamiento) antes que yo. Es muy gratificante aprender algo nuevo sobre esta especie y ver que el trabajo duro y continuo da sus frutos al final. Creo que este resultado de nuestra investigación es especial, porque fue iniciado por una observación en lugar de un propósito, como proteger una especie ". Al igual que Isaac Newton, que vio caer la manzana y descubrió la gravedad, el profesor Sung vio al sapo de la hojarasca de Lau aparearse y descubrió el amplexo inguinal con posicion inversa de los sexos.


Descubrir y describir este comportamiento es solo el comienzo. Las explicaciones e implicaciones de este comportamiento novedoso siguen sin conocerse. El profesor Sung enfatizó al final de su entrevista: "Mantén la curiosidad y trabaja duro, y definitivamente averiguaremos más". Quizás tú, nuestro lector, seas quien compruebe las hipótesis del profesor Sung.

Si quieres aprender más acerca de este increíble descubrimiento, ¡aquí hay algunos enlaces relacionados con esta publicación!


Enlace al artículo:


Cobertura en medios:


Artículo de IFLScience: Male Lau's Leaf Litter Toads Give Females A Piggyback In Novel Mating Method. By Rachael Funnel, March 17, 2021

晴報是-Sky Post News

Acerca de la autora: Amy FOK se graduó de la licenciatura en Zoología en la Universidad de Newcastle (Reino Unido) en 2017. Actualmente trabaja como asistente de investigación en la Unidad de Ciencias de la Universidad Lingnan. Comenzará una maestría en el Programa de Ciencias Ambientales en Lingnan en 2021. Desea convertirse en maestra de Kung Fu, por lo que da clases a niños. Tal como una abuela, ama tomar té, leer libros sobre -la naturaleza, abrazar a sus gatos, pintar, practicar Taichi y vivir una vida tranquila. “Lento es rápido” es su frase favorita.


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